Стартова сторінка Контакти Форум Веб-сервер ІЗАН Укр Eng

 

 

bigmir)net TOP 100

Джерела зоологічної інформації та концепція виду в таксономії

І. І. Дзеверін

Доповідь на розширеному засіданні Вченої ради Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України,
присвяченому Дню пам’яті член-кореспондента НАН України Миколи Миколайовича ЩЕРБАКА


Шановні колеги!

Сьогодні – слушна нагода обговорити ті зміни, що сталися в науці про тварин за останні десятиліття, й поміркувати про статус та перспективи класичної зоології – науки, якою займалися, займаються і, сподіваюсь, займатимуться присутні тут дослідники, а також наступні покоління зоологів.

Протягом XX століття поступово відбувалася зміна характеру даних, що їх застосовували зоологи. Як і раніше, в центрі зоології залишається тематика, пов’язана з побудовою природної системи царства тварин. Проте зоологи початку XX ст. застосовували для розробки природної системи переважно макроанатомічні дані, й лише певною мірою екологічні, фізіологічні, гістологічні та деякі інші. Навпаки, зоологія кінця XX – початку XXI ст. застосовує дані, що одержані, по суті, на всіх рівнях організації: від географії та способу життя до біохімічних особливостей.

Найбільш принциповою зміною стала можливість безпосередньо досліджувати генотип тварини, що призвело до появи серйозних проблем. Одна з них є очевидною. Це – невідповідність класифікацій, побудованих за молекулярними та морфологічними даними. Обговорення цієї проблеми нерідко зводиться до дискусій (цілком схоластичних, на мою думку) про те, які дані кращі. Насправді наука має пояснити водночас і молекулярну дивергенцію, і морфологічну, і причини розбіжностей між ними. Інша проблема не така очевидна, але не менш важлива. Це – ускладнення класифікації та необхідність перегляду політипної концепції виду в тій формі, як вона склалася в середині XX ст.

Я проілюструю ці зміни на прикладі групи, яку вивчаю протягом тривалого часу, а саме – роду нічниць – Myotis (Chiroptera, Vespertilionidae). Цей рід налічує близько 100 видів, поширених майже по всій території суходолу. Традиційно ці види об’єднували в декілька підродів відповідно до морфологічних та екологічних характеристик. Часто виділяли три підроди (Myotis s. str., Selysius, Leuconoe) з певними відмінностями в будові, більш-менш узгодженими з особливостями способів життя (Findley, 1972). Деякі дослідники припускали, що ці групи є збірними, і їхня схожість є наслідком конвергентної чи паралельної еволюції. Сучасні молекулярно-філогенетичні дослідження підтвердили ці припущення, та ще й у несподівано широких масштабах. Ледь не всі підрозділи старої класифікації роду виявилися збірними, а не монофілетичними групами.

Не буду зупинятися на класифікації нічниць детально, бо колись робив спеціальну доповідь на цю тему, й одразу сформулюю висновки, яких дійшли науковці (Ruedi, Mayer, 2001). По-перше, загалом підтверджено монофілію роду, але підроди виявилися не валідними групами, а морфотипами, кожен з яких виникав у еволюції нічниць неодноразово. По-друге, значна морфологічна схожість усередині роду не свідчить про близьку спорідненість. Навіть деякі види, настільки схожі, що їх донедавна розглядали як види-”двійники” (наприклад, M. mystacinus та M. brandtii, M. daubentonii та M. lucifugus), не є близькоспорідненими, а належать до різних еволюційних ліній: їхня схожість значною мірою конвергентна. Нарешті, по-третє, схожість ареалу виявилася надійнішим показником спорідненості, ніж морфологічна схожість. У межах роду досить чітко вимальовується група видів американського походження, африканська група тощо.

Схожу картину бачимо і на рівні окремих видів. Численні поширені на значних територіях види кажанів часто виявляються комплексами форм, які за ступенем генетичної диференціації заслуговують видового статусу (Mayer, Helversen, 2001). Так, уже кілька десятиліть відомо, що вусата нічниця (Myotis mystacinus s. l.) – це, насправді, два види: нічниця Брандта (M. brandtii) на півночі ареалу та власне вусата нічниця (M. mystacinus) на півдні (Стрелков, 1983). Проте, з сучасних даних випливає, що і північний вид, і південний складаються з кількох генетично далеких форм, тобто є морфотипами чи фенонами, а не видами в прямому розумінні. Зокрема, південний фенон у центральній та східній Європі представлений такими формами, як M. mystacinus s. str., M. aurascens та M. alcathoe (Benda, Tsytsulina, 2000; Helversen et al., 2001).

Вуханя (Plecotus auritus s. l.) тривалий час вважали єдиним видом, потім теж поділили на два вікаріантні види – північний, бурий вухань (P. auritus) і південний – сірий вухань (P. austriacus). А молекулярні дослідження останніх років дозволяють розділити ці „види” щонайменше на 19 форм видового рівня (Spitzenberger et al., 2006; Стрелков, 2006). P. auritus та P. austriacus не є навіть надвидовими монофілетичними групами: виявлені види об’єднуються в групи швидше не за широтою, а за довготою, утворюючи західну, центральну та східну групи. Таким чином, можна припускати, що північний та південний морфотипи виникали в еволюції цих груп неодноразово й закономірно (Стрелков, 2006).

Я проілюстрував проблему на прикладі добре мені знайомої групи, проте аналогічні дані можна навести для багатьох інших тварин. Чимало таких фактів досліджено у нас у відділі еволюційно-генетичних основ систематики. Схоже, що поширені види в старому розумінні – це досить часто (хоча, ймовірно, і не завжди) комплекси морфологічно схожих, але генетично ізольованих форм видового рангу. Наскільки поширене таке явище – невідомо. Крупні ссавці, ймовірно, можуть заселяти великі території, зберігаючи генетичну одноманітність. Є такі дані і щодо деяких видів дрібних тварин. Проте для численних видів дрібних ссавців та багатьох інших тварин типовим явищем є значний рівень прихованої генетичної різноманітності.

Відтак, ми можемо констатувати кризу політипної концепції виду (Стрелков, 2006). Межі мінливості тварин одного виду та їх норма реакції виявилися істотно вужчими, ніж припускали раніше. Те, що вважали широко розповсюдженими політипними видами – це часто не справжні види, а життєві форми, що об’єднують декілька близьких більш-менш монотипних видів. Їхня генетична дивергенція не завжди супроводжується морфологічною. Отже, схоже, світ тварин організований дрібніше й складніше, ніж дослідники вважали ще не так давно (Стрелков, 2006).

Звичайно ж, я не претендую зараз на розв’язання проблем, що тут постають, просто констатую, що вони існують. І їхнє існування змушує по-новому подивитися на джерела інформації, якими користуються зоологи. Ми ніколи не знаємо заздалегідь, за якими ознаками відбулася дивергенція, особливо в умовах прискорення еволюції в екосистемах, котрі зазнають антропічного тиску. Тому дедалі більшого значення набуває збереження різнобічної інформації про різноманіття тварин на різних рівнях. Відповідно зростає значення зоологічних музеїв як сховищ, де така інформація зберігається (Brooke, 2000; Suarez, Tsutsui, 2004; Diamond, Evans, 2007). Тут варто підкреслити необхідність інтегрування різних аспектів праці зоолога: нових зоологічних досліджень, збереження колекційних матеріалів і навчання зоології.

У нових умовах істотно зростає значення точного врахування та аналізу унікальних даних. Тут можна визначити деякі перспективи на майбутнє. По-перше, це – переведення інформації в цифровий формат. Для цього можуть бути застосовані різноманітні сучасні технології, зокрема геометрична морфометрія та геоінформаційні системи. По-друге, постає необхідність у інтегрованій обробці даних різного характеру, зокрема морфометричних, географічних, молекулярних. Такі сучасні математичні програми, як, наприклад, MATLAB дозволяють розробити алгоритми об’єднаної обробки різних типів даних у межах єдиних комплексних підходів.

Завершуючи доповідь, я хочу подякувати співробітникам відділу еволюційно-генетичних основ систематики за обговорення проблеми та цінні поради, моїм колегам Володимиру Михайловичу Титарю і Святославу Юрійовичу Морозову-Леонову – за допомогу в підготовці цієї доповіді, а всім присутнім – за увагу.


Перелік посилань

Стрелков П. П. Усатая ночница (Myotis mystacinus) и ночница Брандта (Myotis brandti) в СССР и взаимоотношения этих видов. Сообщение 2 // Зоол. ж. – 1983. – Т. 62, вып. 2. – С. 259-270.

Стрелков П. П. Кризис политипической концепции вида на примере рода Plecotus // Plecotus et al. – 2006. – № 9. – С. 3-7.

Benda P., Tsytsulina K. A. Taxonomic revision of Myotis mystacinus group (Mammalia: Chiroptera) in the western Palearctic // Acta Soc. Zool. Bohem. – 2000. – V. 64, No. 4. – P. 331-398.

Brooke M. L. Why museums matter // Trends in ecology and evolution. – 2000. – V. 15, No. 4. – P. 136-137.

Diamond J., Evans E. M. Museums teach evolution // Evolution. – 2007. – V. 61, No. 6. – P. 1500-1506.

Findley J. S. Phenetic relationships among bats of the genus Myotis // Syst. Zool. – 1972. – V. 21, No. 1. – P. 31-52.

Helversen O., Heller K.-G., Mayer F., Nemeth A., Volleth M., Gombkoto P. Cryptic mammalian species: a new species of wiskered bat (Myotis alcathoe n. sp.) in Europe // Naturwissenschaften. – 2001. – V. 88. – P. 217-223.

Mayer F., Helversen O. Cryptic diversity in European bats // Proc. R. Soc. Lond. B. – 2001. – V. 268. – P. 1825-1832.

Ruedi M., Mayer F. Molecular systematics of bats of the genus Myotis (Vespertilionidae) suggests deterministic ecomorphological convergences // Molecular Phylogenetics and Evolution. – 2001. – V. 21. – P. 436-448.

Spitzenberger F., Strelkov P. P., Winkler H., Haring E. A preliminary revision of the genus Plecotus (Chiroptera, Vespertilionidae) based on genetic and morphological results // Zoologica Scripta. – 2006. – V. 35, No. 3. – P. 187-230.

Suarez A. V., Tsutsui N. D. The value of museum collections for research and society // BioScience. – 2004. – V. 54, No. 1. – P. 66-74.


 

     

Інститут зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України, 2004-2009

З питань дизайну та інформації на сайті звертайтеся до адміністратора: rhabdiasizan.kiev.ua