Сигнальный танец медоносной пчелы

История открытий

Давно известно, что медоносные пчелы, открыв в поле или в лесу новый обильный источник корма, привлекают к нему своих сотоварищей. Причем не просто побуждают их к вылету из улья, а мобилизуют их к полету в нужное место. Шпитцнер (1768), Унхох (1823), Витвицкий (1843) описали, как пчела-сборщица, вернувшись в улей, кругами бегает по соту среди других пчел (танцует); они иногда догадывались о мобилизационном значении танцев.

Великий исследователь поведения пчел, Карл Риттер фон Фриш (родился в Вене в 1886 г., с 1910 г. работал в Мюнхене, умер в 1982) обнаружил, что сборщица, танцуя, либо описывает на соте простую окружность, меняя от круга к кругу направление оборота, либо на каком-то отрезке пробега быстро раскачивается из стороны в сторону (виляет). В то время различия фигур танца связывали с различием свойств корма. Позже (1946, 1950), фон Фриш высказал и обосновал дерзкое предположение: фигура танца указывает местоположение корма; темп танца зависит от расстояния, а направление виляющего пробега на вертикальном соте сооветствует направлению полета пчелы по отношению к положению Солнца. Недоверчивым коллегам фон Фриш предлагал самим измерить угломером и секундомером направление и темп танца меченой пчелы, а потом - по указанию пчелы - пойти в поле или сад и отыскать там маленькую кормушку и дождаться прилета меченой пчелы. Пчелы сигнализируют в танце не только о месте сбора корма, но и о месте, пригодном для поселения нового роя.

Схема целеуказания в танце пчелы-разведчицы. (к) кормушка, (С) Солнце, (т) фигура танца, (у) улей.	Карл фон Фриш

За свои открытия в области цветового зрения пчел, их вкуса и обоняния, недоступной человеку способности ориентироваться по поляризации неба, а главное, сигнального языка пчел Карл фон Фриш в 1973 году был удостоен Нобелевской премии в области медицины и физиологии вместе с другими исследователями поведения животных: Конрадом Лоренцом и Николасом Тинбергеном. Физиологию органов чувств медоносной пчелы К. ф. Фриш продолжал исследовать вместе со своим учеником Мартином Линдауэром.

Мартин Линдауэр (сидит) и Харальд Эш.

Главное место в ориентирующем сигнале занимает виляющий пробег. Фон Фриш измерял его направление с помощью простого угломера, транспортира с отвесом. Количество виляний впервые зарегистрировали Эш (1956) и Штее (1957) электромагнитным способом; Карл фон Фриш и Рудольф Яндер (1957) подсчитывали число виляний визуально, при замедленном просмотре кинофильма танцующей пчелы. Частота виляний находится в пределах 12-18 в секунду. Иван Левченко впервые в 1961 г. выполнил покадровую расшифровка движений танцовщицы и окружающих ее пчел по кинофильмам (Иван Алексеевич Левченко <anno70.doc, memoir.doc> родился в 1930 г., работал сначала в Каневе, а затем в Киеве в Институте зоологии АН УССР (ныне НАН Украины) и в Институте пчеловодства УААН, умер в 2012 г.). На листе бумаги как на экране Левченко отмечал кадр за кадром положение яркой метки на конце брюшка пчелы. По кинограммам были точно описаны фигуры танца, подсчитано число боковых колебаний в виляющем пробеге, зависимость этого числа от расстояния полета, породных особенностей, силы семьи и других факторов.

Кинограммы сигнальных танцев пчел. Чем дальше кормушка, тем больше виляний в прямолинейном пробеге танца.	Иван Левченко

Количество виляний в одном круге танца прямо пропорционально расстоянию полета. У украинских степных пчел одно виляние добавляется при удлинении пути на 60 м. Соответственно удлиняется продолжительность виляющего пробега и общая длительность цикла танца, а темп танца (число циклов в минуту) замедляется.

Сигнальному языку пчел была посвящена часть полнометражного кинофильма «Язык животных» (Киевская студия научно-популярных фильмов, сценарист Юрий Аликов, режиссер Феликс Соболев, оператор Леонид Прядкин, 1967 год). Фильм был удостоен Государственной премии СССР и демонстрировался во многих странах мира. Сцены с пчелами ставили И. Левченко и его коллеги.

Съемка сцены в улье для фильма «Язык животных» на базе «Теремки» Института зоологии. На первом плане – режиссер Феликс Соболев, за камерой оператор Леонид Прядкин.

Физиологию поведения и сигнальную деятельность медоносных пчел исследовали также в Физиологческом Институте им. И. П. Павлова АН СССР (ныне РАН) в Колтушах, под Ленинградом (М. Е. Лобашов, Н. Г. Лопатина, И. А. Никитина, Е. Г. Чеснокова).

И. Левченко ведет запись сигнальных звуков пчел в улье, установленном на озере (Черноморский заповедник).

Танец пчелы сопровождается своеобразным стрекочущим звуком, непохожим на отрывистое или длительное жужжание рабочих пчел и маток на сотах. Эти тихие стрекотания впервые обнаружил Харальд Эш - сначала как вибрацию тела пчелы при электромагнитной регистрации (1961), а вскоре и записал их от микрофона на магнитофон и осциллограф. И. Левченко провел синхронную киносъемку и звукозапись танцующей пчелы и показал, что пчела издает звук только во время виляющего пробега. Прямая запись осциллограмм от микрофона дала возможность точно измерить частоту и продолжительность виляний в разных условиях опыта. Чем пчелы издают звук?

Скоростные съемки танцующих пчел, сделанные И. Левченко и его соавторами (Бодрягин, Левченко, Францевич, Шалимов, 1966) при просмотре замедляли с 750 до 24 кадров в секунду. Стремительные движения пчел в танце превращаются в очень плавные, хорошо видны все детали. Во время виляющего пробега пчела качается из стороны в сторону, переставляя ноги по ходу движения. Крылья танцовщицы не все время прижаты к спинке, как это кажется при визуальном наблюдении. Во время каждого виляния пчела периодически взмахивает сложенными крыльями, только слегка приподнимая их и разводя в стороны. Взмахи крыльев следуют сериями. В серии содержится от двух до шести взмахов. Именно эти взмахи сложеных крыльев и создают стрекочущий звук танца: один взмах соответствует одному импульсу в звуковой посылке, в одном вилянии две посылки; все виляния сливаются в трель.

Скоростная киносъемка танцующей пчелы- разведчицы. (1-4) Распечатки пчелы в последовательных кинокадрах во время одного виляния. При вибрациях крыльев меняется их блеск и угол относительно тела пчелы. (5) Схема виляющего пробега. Маленькие штрихи показывают моменты движений крыльев во время виляний.

Крылья приводятся в движение мощными крыловыми мышцами в груди, только во время танца крылья не расставлены, как в полете, а сложены. Поэтому все тело пчелы вибрирует в такт сокращениям мышц. Эта вибрация передается всей поверхности сота. Беззвучные танцы, как показал еще Эш, не привлекают других пчел.

Информация о направлении и расстоянии полета к источнику корма содержится и в движениях пробегов, и звуках танца, и в вибрациях сота. Кроме того, танцующая сборщица временами останавливается и передает капельку нектара какой-нибудь из пчел свиты. Таким образом, другие пчелы узнают о качестве и запахе корма. Что из этих сигналов понимают другие пчелы?

Несмотря на то, что информационное богатство танца сборщицы было бесспорно доказано, некоторые ученые на протяжении десятилетий не могли поверить, что другие пчелы, всего лишь маленькие насекомые с крохотным мозгом, понимают этот сигнал. Что если передать этот сигнал без участия пчелы-разведчицы? Штее (1957) «подсадил» к пчелам, находившимся на соте, вибрирующий брусок размером с пчелу. Даже такая простая модель привлекала к себе окружающих пчел. Убедительнее всего способность правильно понять сигнал танца была продемонстрирована в опытах с заменой живой пчелы маленьким роботом, который в деталях воспроизводил фигуру танца, виляния, звук, пищевое подкрепление. Подобный робот в течение нескольких лет разрабатывался и усовершенствовался датским ученым Акселем Михельсеном (1989, 1993). Модель танцовщицы - брусок размером с пчелу, подвешеный к стержню, движение которого управляется компьютерной программой; брусок содержит емкость с сиропом и миниатюрный излучатель звука. Робот движется над поверхностью сота среди других пчел. Мобилизуемые пчелы должны лететь к кормушке согласно указаниям робота, но не к контрольным кормушкам, помещенным на некотором удалении от основной. И они действительно верно находили указанное место.

Аксель Михельсен

Как же пчелы - в темноте улья - ощущают движения танцующей пчелы? Пчела может это сделать только с помощью органов, чувствительных к прикосновениям, звукам, вибрациям поверхности сота. Вся наружная поверхность тела пчелы усажена волосками, чувствительными к прикосновению, но особо чувствительны усики (антенны) пчелы. В усиках имеется также особый орган, чувствительный к звукам, которые распространяются в воздухе. К вибрациям поверхности, по которой идет пчела, особо чувствительны подколенные механорецепторы в голенях. В изучение этих органов большой вклад внесли германские исследователи Ганс-Иоахим Аутрум, Мартин Линдауэр, Юрген Таутц.

Свита рабочих пчел, которая окружает пчелу-разведчицу с обножкой во время сигнального танца. Кадры из кинофильма.

Серьезное внимание на поведение пчел, окружающих танцовщицу, впервые обратил Иван Левченко. Вместе со своими коллегами он показал - по данным киносъемки, - как пчелы на соте вовлекаются в свиту пчел, окружающих танцовщицу, следуют за ней и через некоторое время покидают свиту (1966, 1967, 1969). Важно, что танцовщица от цикла к циклу меняет направление круговой части танца (то по часовой стрелке, то против стрелки), хотя ориентация виляющего пробега всегда постоянна. Поэтому пчелы свиты в последовательных циклах оказываются то слева, то справа от танцовщицы и за несколько кругов танца в среднем оказываются позади танцовщицы во время виляющего пробега. За счет усреднения упрощается сложная ориентационная задача: зная свое положение на соте относительно направления силы тяжести, место прикосновения к танцовщице относительно своего тела и, может быть, направление движения виляющей танцовщицы мимо тела пчелы свиты, надо вычислить направление виляющего пробега относительно силы тяжести. Пчелы с разных сторон от танцовщицы получают разные сигналы касания к своим усикам. Это выяснил ученик Левченко Иван Шалимов (1967), анализируя кинограммы движений усиков у пчел, следующих за танцовщицей: у пчелы сбоку от танцовщицы усики во время виляний оба прижимаются к голове или освобождаются синхронно, а у пчелы позади танцовщицы усики отгибаются в противофазу: один к средней линии тела, другой - наружу.

Иван Левченко

Иван Шалимов	Леонид Францевич	Вениамин Бодрягин

Со времени пионерских открытий К. ф. Фриша прошло уже 60 лет. Активные исследования сигнализации у медоносных пчел продолжают Юрген Таутц и Вольфганг Кирхнер в Германии, Фред Дайер в США. К сожалению, в этой короткой исторической справке мы не сможем рассказать о том, как пчелы измеряют расстояние в пути, узнают направление по Солнцу и синему небу, вносят поправку на суточное движение Солнца, запоминают и узнают положение летка или кормушки среди окружающих предметов, различают цвета и запахи цветов и сами ставят пахучие метки.

Юрген Таутц

Читайте книги о пчелах и сами внимательно наблюдайте их. Изучайте язык пчел!

Заставка :: Сигнальный танец :: Сигнальные звуки :: Литература